关于外来物种的归化和入侵，达尔文在《物种起源》里提出了相反的两个假说，分别主张与本地物种亲缘关系近或远的外来物种更容易成功，综合在一起被称为达尔文归化谜团（Darwin’s naturalization conundrum）。作为入侵生物学领域最为经典且影响深远的思想之一，达尔文归化谜团在近30年受到了广泛关注。但是不同研究往往得出矛盾的研究结论，这一谜团的和解仍面临严峻挑战。
6月10日，华东师范大学生态与环境科学学院黎绍鹏教授团队联合国内外生态学者，将“暗多样性（dark diversity）”框架引入到达尔文归化谜团的研究之中，提出本地群落的暗多样性背景能够解释近缘或远缘外来物种何时会更容易成功入侵，进而为这一160余年的经典问题提供了新的解析路径。相关成果以“Dark diversity framework reconciles Darwin’s naturalization conundrum for freshwater fish invasions”为题发表在国际综合性期刊《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。
暗多样性是指在某一地点理论上具备生存可能、但当前并未出现在局地群落中的物种。暗多样性与实际观测到的物种共同构成该地区的特异性物种库（site-specific species pool），用于刻画特定环境条件下的潜在生物多样性。群落完整性（community completeness），即实际观测到的多样性与暗多样性的比值，则反映实际群落对其潜在物种库的实现程度。基于这一理论框架，研究团队提出，达尔文提出的两个相反假说的适用性取决于本地群落的暗多样性背景（图1）：（1）在物种库较小、群落完整性较高的群落中，环境筛选通常更强，外来物种需要具备与本地物种相似的生态适应性，因此与本地物种亲缘关系较近的外来物种更可能成功；（2）在物种库较大、群落完整性较低的群落中，竞争排除通常更加剧烈，潜在生态位更多，与本地物种亲缘关系较远的外来物种更可能通过占据不同生态位而成功。
图1 基于暗多样性的达尔文归化谜团解决方案。在物种库较小、群落完整性较高的群落中，近缘外来物种更容易成功入侵；而在物种库较大、群落完整性较低的群落中，远缘外来物种更有可能成功入侵。
为了检验这一研究假设，研究团队分析了瑞典淡水湖泊长达340年的鱼类引入记录，数据涵盖516个湖泊、748次鱼类引入事件和22种外来鱼类。研究结果表明：在物种库较小、群落完整性较高的湖泊中，与本地鱼类亲缘关系较近的外来鱼类更容易成功；而在物种库较大、群落完整性较低的湖泊中，与本地鱼类亲缘关系较远的外来鱼类更具优势（图2）。进一步模型比较表明，物种库大小和群落完整性对这一格局的解释力，明显优于传统研究中常用的本地物种丰富度，也优于湖泊面积、纬度、海拔和温度等环境变量。因此，暗多样性框架通过估计特异性物种库大小和群落完整性，为理解外来物种建立机制、预测入侵风险以及制定生态系统管理策略提供了新的分析工具。
图2 物种库大小和群落完整性共同调节物种亲缘关系对外来鱼类入侵的影响。
十余年来，黎绍鹏研究团队围绕达尔文归化谜团这一入侵生态学基础理论问题，开展了持续的研究工作。团队综合运用微宇宙实验、田间控制实验、长期野外监测和全球数据挖掘等方法，从入侵阶段（Li et al. 2015a）、时间尺度（Li et al. 2015b）、生态差异度量（Li et al. 2019）和环境梯度（Wang et al. 2023）等角度，系统揭示了达尔文提出的两个相反假说的适用条件和情景依赖性。相关研究工作也阐明了外来种与本地种性状差异和生态适应策略随群落演替变化规律及其对入侵过程的影响（Li et al. 2022；Zhang et al. 2024）。在全球尺度上，团队发现了达尔文归化谜团的纬度梯度格局（Fan et al. 2023），并提出了基于原产地与引入地多维生态相似性和差异性的外来物种风险评估思路（Fan et al. 2025）。本研究进一步引入暗多样性框架，发现物种库大小和群落完整性比传统环境变量能够更好地预测两个相反假说的有效性，为解析达尔文归化谜团提供了新的理论工具。
华东师范大学为论文第一完成单位。生态与环境科学学院2022级博士生张文刚与中国科学院水生生物研究所徐猛研究员为论文共同第一作者，黎绍鹏教授为通讯作者。论文合作者包括华东师范大学毕业生范舒雅博士、加拿大萨斯喀彻温大学Jonathan A. Bennett教授、英国贝尔法斯特女王大学Ross N. Cuthbert博士和Jaimie T. A. Dick教授，以及爱沙尼亚塔尔图大学Meelis Pärtel教授。该研究得到国家重点研发计划项目（2023YFC2604500）、国家自然科学基金（32571947、32222051、31971553）、教育部基础学科与交叉学科突破计划（JYB2025XDXM904）等项目资助。
相关论文清单：https://liecology.com/dnc/
PNAS论文链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2604929123
文案 | 张文刚
图片 | 张文刚
审核 | 陈 然
