近日，华东师范大学生态与环境科学学院斯幸峰团队在生态学国际顶级期刊Ecology Letters发表了题为“Uncovering widespread Anthropocene dietary shifts in Chinese large mammalian herbivores”的研究论文。该研究通过牙齿微磨痕分析探索了过去一个多世纪中国东西部人类活动对大型食草哺乳动物食性生态位的影响，发现随着城市化和人口快速增长，中国东部的大型食草动物种间食性差异增加，以及种内食性范围扩大。但是在人类活动影响较小的中国西部，大型食草动物的食性保持稳定。该研究表明动物具有通过改变食性生态位来适应人类主导环境的能力，为理解人类活动对生态系统的长期影响提供了重要视角。
工业化引发的人口快速增长和土地利用变化，使全球正经历第六次生物大灭绝。在物种灭绝的过程中，众多以往研究表明大型哺乳动物对环境变化较小型动物更为敏感。然而，尽管19世纪末以来全球范围内的城市化和农业扩张导致哺乳动物分布区域大幅缩减，但在过去一个世纪中并无大型食草哺乳动物灭绝。这一现象引发了我们关于大型食草动物是否在人类主导环境中适应了新生态位的探讨。
食性是哺乳动物最基础的生态位之一，而牙齿微磨痕为研究动物食性提供了难得的历史证据。因此，研究人员尝试以食性改变来验证人类世以来大型哺乳动物在不同强度人类活动影响下的生态位变化，并探讨这些变化在维持大型哺乳动物生存中可能扮演的角色。
图1：大型食草哺乳动物头骨标本的地理分布及分布区域人口和土地利用变化情况。
研究团队从上海自然博物馆、国家动物博物馆、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所以及兰州大学等多个研究机构，收集了来自全国各地380件大型动物头骨标本（图1）。该研究将标本采集时间分为1880年代至1910年代（早期）与1970年代至1990年代（晚期）两个时期，以反映20世纪中国经济快速发展和人口激增的两个阶段。因此，该研究通过对这些标本的牙齿微磨痕进行定量分析（图2），并结合群落生态学中的功能多样性分析方法，以此追溯和比较这些动物的食性变化。此外，该研究还收集了胡焕庸线（黑河腾冲线）以东人口密集增长地区和以西自然环境相对较少受到干扰地区的标本，以此检验不同程度人类活动对相同动物食性的影响是否存在差异。
图2：牙齿磨痕研究方法。鹿科左下颌(left lower mandible)牙冠面俯视，磨痕示例从左至右依次为：光滑条状痕（fine scratch）、交叉条状痕（cross scratch）、小点状痕（small pit）、凹坑（gouge）、大点状痕（large pit）、混合条状痕（mixed scratch指部分光滑部分粗糙）、糙条状痕（coarse scratch）。
研究结果显示，中国东部大型食草动物的食性生态位总体上呈现了显著的扩张趋势，即取食了更多种类的食物；而在同一时期，中国西部的食草动物食性生态位则保持了基本的稳定（图3a和3c）。此外，中国东部地区的食草动物物种间食性差异明显增加，这反映了食草动物食性生态位在人类活动加剧的情况下出现进一步分化（图3b）。相比之下，中国西部地区物种间的食性差异变化较小，显示出种间食性差异的相对稳定性（图3d）。
图3：主坐标分析（PCoA）显示了中国大型食草哺乳动物的食性变化：（a）东部动物食性扩张，（b）东部动物种间食性差异增加，（c）西部动物整体食性稳定，（d）西部动物种间食性差异无显著变化。
物种水平上的牙齿磨痕多样性分析揭示了另一个重要现象：到20世纪末，中国东部地区的食草动物在种内食性上表现出更加分散的特征，即其牙齿磨痕离散度（dispersion）指数显著上升，这表明大多数物种的食物种类都增加了。而西部地区的物种在这方面并没有显著变化（图4a）。此外，东西部地区的种内食性均匀度(evenness)和分化程度(divergence)均未出现显著变化，这表明种内食物资源的竞争和分化关系可能总体上保持了稳定（图4b和4c）。
图4：通过微磨痕离散（dispersion）、微磨痕分化(divergence)和微磨痕均匀性(evenness)显示中国大型食草哺乳动物的食谱多样性变化。
本研究聚焦百余年来大型动物食性生态位是否改变这一关键问题，从牙齿微磨痕这一独特视角，确认了食性调整是大型动物在人类主导地区生存下来的重要因素。此外，本研究将群落生态学的功能多样性分析方法与古生物学经典的牙齿磨痕定量数据相结合，为在长时间尺度上验证和探究生态学理论提供了新的思路。本研究的结果不仅揭示了人类活动对食草动物生态位分化和种间共存的影响，还强调了食性分析在全面评估人类活动对野生动物影响中的重要性。
华东师范大学生态与环境科学学院杨阳河山博士为本研究的第一作者，斯幸峰教授为通讯作者。华东师范大学赵郁豪博士和刘巷序博士、中科院古脊椎所Thomas Stidham研究员和倪喜军研究员、中国国家动物博物馆朱喜超、上海自然博物馆李必成副研究员和兰州大学张立勋教授为共同作者。本研究得到了国家自然科学基金、上海市“东方学者”特聘教授项目和钱江源国家公园科研项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1111/ele.14343
