自然界中许多生态系统呈现高度规则有序的空间结构（也称为“斑图”）。在广袤无垠的沙漠，风力塑造了连绵起伏的沙丘和一望无际的涟漪沙纹；在严寒的极地和高原，来自地表的热融交替造就了美妙绝伦的“星宿海”(一种高原或高纬度地区的地貌景观)。这些空间自组织斑图既是令人赞叹的景观，也引发了人们的联想和哲思。迄今，科学家已经揭示了生物间相互作用所驱动的多种空间自组织斑图形成机理，例如干旱区的“虎斑灌丛条纹”[1]、潮间带的迷宫状结构的贻贝床[2, 3]，以及盐沼湿地中环状结构的“精灵圈”[4]。然而，在宏观尺度上，并非所有空间自组织斑图的形成由生物个体间相互作用决定，单纯物理过程也可能能够形成有序的空间格局，例如沙漠中间隔规则的沙丘和冰缘地貌中环状或迷宫状碎石结构[5, 6]。最新研究发现：这些“物理自组织”斑图对生态系统具有极为重要的意义，比如可以显著提高生态系统韧性。
土壤或沉积物表面在干旱失水条件下形成规则的裂缝是一种随处可见的物理自组织现象。在自然生态系统中，裂缝一旦形成，通常可以观察到藻类或高等植物从裂缝中生长并扩张定殖到整个景观。因此，一个潜在的理论推测是：物理自组织可通过增强微生境尺度上水土资源的空间再分配和减少（或增加）生态系统之间的水文连通性，来改变生物的空间分布，并增加生态系统的持续性和韧性[7].
国内外联合研究团队以我国黄河三角洲盐沼生态系统中的盐地碱蓬（SuaedaSalsa）规则多边形裂纹斑图为对象开展了多途径系统研究，揭示了裂纹的物理自组织过程在生态系统发育和生态功能塑造中的关键作用。研究者通过无人机影像、原位实验和数学建模发现，自组织裂纹有助于盐沼生态系统承受更强烈的干旱，并能够显著提高生态系统的韧性。这一新发现揭示了物理自组织斑图在塑造生态系统韧性和适应气候变化方面具有关键作用。
雨后从裂缝中生长出的开花植物。图中植物是Yellow Beeplant (Cleome lutea)和Pretty Phacelia (Phacelia pulchella)，照片摄于美国犹他州的弗里蒙特。
来源：Nature Picture Library/Alamy Stock Photo。
研究植物-裂纹相互作用的原位实验。(A)裂纹中碱蓬幼苗可以维持较高的存活率（“Withcrack”）；(B)碱蓬植物的存在有助于裂纹的维持。
研究团队通过原位控制实验和高分辨率无人机影像发现，盐沼地区在干旱时形成的裂缝能够捕获更多的盐地碱蓬种子（这些种子被雨水或潮水冲走后会落入裂缝中）。形成的裂纹能够改善土壤硬度、盐度和含水量，促进种子的萌发，为碱蓬提供了临时的避难所，并提高了幼苗的存活率和生长速度。这些裂缝通常是由干旱事件引起的，干旱发生后可能导致大规模的植被死亡，但一旦裂缝形成后，它们可以触发重要的正反馈机制，即裂缝促进植物的生长，而植物的生长又可以维持裂缝的存在。这些正反馈机制可以促进整个景观上的植物再次定殖，最终提高盐沼生态系统的韧性并增强其对干旱的适应能力，延迟崩溃并加速恢复。因此，盐沼地区形成了以交错有致的多边形景观。
自组织裂缝形成对碱蓬空间分布及其生态系恢复力的影响。(A)无人机影像和数学模型展示了沿着土壤含水量的空间梯度的植被空间格局变化，从植被密集分布到多边形分布再到稀疏分布。(B)在不存在自组织裂缝的情况下，随着环境含水量压力参数的变化，模型生态系统呈现出一个略微滞后狭窄的临界区间。然而，自组织裂缝导致生态系统崩溃的临界点显著延迟，环境应力阈值更低，滞后范围更广。黑色实线和虚线分别表示稳定状态和不稳定状态的位置，物理自组织裂纹可能会显著规避临界点。
研究团队成功构造了以土壤应力为变量的裂纹自组织状态模型，并结合土壤水、地表水和植被的动力学方程，重现了裂纹和植被耦合的空间自组织景观。通过数学模型表明，空间自组织的裂纹结构可以增加碱蓬繁殖扩张的持续阈值，使植被在土壤总含水量较低的情况下仍能生存，同时也降低了碱蓬恢复的阈值，从而构成了退化湿地应对环境变化（干旱）的长期恢复的基础。这项研究结果表明，单纯的物理自组织过程可以作为生态系统建立的前期基础，增强生态系统的适应能力和韧性，这对于理解自然界中复杂生态系统的演化和生态系统的保护修复具有重要意义。
自组织空间斑图在自然界中普遍存在，其形成过程涉及了环境因素、功能形态学、发育限制和最优化传输等多种机制。在生物地貌复杂系统中，生物和物理过程通常密不可分，但在某些情况下，单纯的物理过程可以首先形成空间格局和其他形式的异质性作为生态系统的“物理模板”，随后生物自组织过程发生在这种物理自组织模板上。在空间异质性的生态系统中，这种物理自组织机制可能有助于局部区域规避干旱诱发的临界点。因此，了解自然界中自组织现象的机制和规律，对于预测和应对生态系统转变具有重要意义。
华东师大博士研究生张康
这项由华东师范大学生态与环境科学学院刘权兴教授领导的合作研究于2023年5月3日以“Self-organized mud cracking amplifies the resilience of an iconic ‘Red Beach’ salt marsh”为题在线发表于Science Advances。华东师范大学博士研究生张康和原北京师范大学博士后闫家国为论文共同第一作者，南京大学徐驰教授和北京师范大学崔保山教授为论文共同通讯作者，复旦大学贺强教授、荷兰皇家海洋研究所Johan van de Koppel教授、南京大学博士生王博参与本项研究。近年来，该合作团队聚焦于我国滨海湿地生态系统，在空间自组织形成机理及其生态韧性功能方面开展了系统研究，在Science Advances和PNAS等国际期刊上发表多篇相关成果[4, 8]。
论文链接：http://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abq3520.
附：参考资料
1.M. Rietkerk, S. C. Dekker, P. C. de Ruiter and J. van de Koppel,Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems, Science305(2004), no. 5692, 1926-1929.
2.Q.-X. Liu, A. Doelman, V. Rottschäfer, M. de Jager, P. M. J. Herman, M. Rietkerk and J. van de Koppel,Phase separation explains a new class of self-organized spatial patterns in ecological systems, Proceedings of the National Academy of Sciences110(2013), no. 29, 11905-11910.
3.Q.-X. Liu, P. M. J. Herman, W. M. Mooij, J. Huisman, M. Scheffer, H. Olff and J. van de Koppel,Pattern formation at multiple spatial scales drives the resilience of mussel bed ecosystems, Nature Communications5(2014), no. 1, 5234.
4.L.-X. Zhao, K. Zhang, K. Siteur, X.-Z. Li, Q.-X. Liu and J. van de Koppel,Fairy circles reveal the resilience of self-organized salt marshes, Sci Adv7(2021), no. 6, eabe1100.
5.A. Li, N. Matsuoka, F. Niu, J. Chen, Z. Ge, W. Hu, D. Li, B. Hallet, J. van de Koppel, N. Goldenfeld and Q.-X. Liu,Ice needles weave patterns of stones in freezing landscapes, Proceedings of the National Academy of Sciences USA118(2021), no. 40, e2110670118.
6.K. Siteur, Q.-X. Liu, V. Rottschäfer, T. van der Heide, M. Rietkerk, A. Doelman, C. Boström and J. van de Koppel,Phase-separation physics underlies new theory for the resilience of patchy ecosystems, Proceedings of the National Academy of Sciences120(2023), no. 2, e2202683120.
7.P. Bak, C. Tang and K. Wiesenfeld,Self-organized criticality: An explanation of the 1/f noise, Phys Rev Lett59(1987), no. 4, 381-384.
8.B. Wang, K. Zhang, Q.-X. Liu, Q. He, J. v. d. Koppel, S. N. Teng, X. Miao, M. Liu, M. D. Bertness and C. Xu,Long-distance facilitation of coastal ecosystem structure and resilience, Proc Natl Acad Sci USA119(2022), no. 28, e2123274119.
编辑：杜玥
编审：郭文君
来源：生态与环境科学学院、科技处
