近日，国际学术期刊Science Advances发表了华东师范大学生态与环境科学学院夏建阳团队题为“Enhanced causal effect of ecosystem photosynthesis on respiration during heatwaves”的研究论文。该研究融合了收敛交叉映射、野外通量观测和过程模型等技术和方法，定量评估了陆地生态系统光合与呼吸作用之间的双向因果关系，提出并验证了生态系统光合与呼吸作用在高温热浪事件中的“因果关系强化假说”。该研究表明生态系统碳循环的内部过程之间存在复杂的循环因果关系，对理解和预估气候变化背景下的全球生态系统碳汇功能动态具有重要意义。
原文链接：https://www.science.org/doi/full/10.1126/sciadv.adi6395
被誉为“现代生态学之父”的生态学家乔治·伊夫林·哈钦森（George Evelyn Hutchinson）在1948年发表了题为“Circular causal systems in ecology”的经典论文，指出了研究循环因果系统对生态学的重要性。陆地碳循环是典型的循环因果系统，决定生态系统碳汇动态的两大关键过程分别为生态系统光合作用和呼吸作用。近年来，伴随着全球气温持续升高，高温热浪事件的频度和强度皆呈现上升趋势。例如，刚刚过去的2023年夏季是自1880年有全球记录以来最热的季节。高温热浪胁迫将给全球生态系统的碳汇功能带来巨大威胁。由于光合作用和呼吸作用之间紧密的反馈关系，如何检测两者之间的因果关系及其对高温热浪事件的响应是当前的难点问题。
该研究团队首先给出了生态系统光合作用与呼吸作用之间三种可能的因果关系假说（请见图1）。基于通量观测数据，研究选取经历了2003年和2018年两次罕见欧洲热浪事件中40个站点年的通量数据，使用收敛交叉映射技术，量化了生态系统光合作用和呼吸作用之间的因果关系及其在热浪下的变化。研究证实了生态系统光合作用和呼吸作用存在双向因果关系，并且在热浪影响下，生态系统光合作用对呼吸作用（GPP→Re）的因果控制显著增强（图2）。进一步对两者因果关系的空间异质性进行分析，结果显示大气饱和水汽压亏缺（Vapor pressure deficit, VPD）和植被类型对于∆GPP→Re这一因果联系强度的提高具有重要影响。
图1. 生态系统光合作用（GPP）、呼吸作用（Re）（图a）与净生态系统碳交换（NEP）（图b）的理论温度依赖曲线示意图。I、II、III分别对应GPP与Re因果关系的三种假说。I：GPP与Re无因果关系。II：GPP→Re单向因果关系。III：GPP↔Re双向因果关系。
图2. 生态系统光合作用（GPP）与呼吸作用（Re）对温度变化的响应（a-b），GPP与Re之间的因果关系检测（c-d）及结果呈现（e-f）。
同时，研究团队采用全球陆面模式（Community Land Model Version 5; CLM5）进行了夏季热浪模拟实验，探讨了北半球夏季热浪影响下生态系统光合作用与呼吸作用之间的因果关系及其影响因子。结果表明，全球陆面模式中光合作用与呼吸作用之间同样存在显著的双向因果关系，GPP→Re这一因果关系强度也在热浪胁迫下显著增强（图3）。高温热浪导致的大气饱和水汽压亏缺变化、局地温度和植被属性是∆GPP→Re空间变异的重要解释因子，支持观测结果中的发现。
图3. 热浪模拟实验结果和生态系统光合-呼吸因果关系空间变异的调控因子分析。
图4. 地球系统模型中生态系统光合作用与呼吸作用对夏季温度变化响应的不确定性。
此外，研究团队对参与第六次国际耦合模式比较计划（CMIP6，Coupled Model Intercomparison Project Phase 6）的耦合地球系统模式进行系统分析。结果显示，光合作用对呼吸作用的因果调控强度在模型间差异较大。将呼吸作用拆分为自养呼吸（Ra）和异养呼吸（Rh），研究结果表明光合作用对自养呼吸有更强烈和直接的因果作用，而对异养呼吸则存在相对较弱和一定滞后的影响。值得注意的是，随着夏季热浪事件频发，地球系统模式中光合作用与呼吸作用对夏季升温的响应依然存在较大不确定性（图4）。这也意味着光合作用对呼吸作用的因果调控机理在后续仍需更多研究。该研究展示了极端高温事件在改变陆地碳循环因果关系方面的重要性，也呼吁在在日趋复杂的地球系统模型中提高对陆地生态系统响应极端气候事件的表达。该研究也体现了对复杂生态系统因果关系检测的重要性，为其他复杂动力学系统的因果关系研究提供了参考案例。
华东师范大学生态与环境科学学院在读博士研究生平佳烨为论文第一作者，指导教师夏建阳教授为论文通讯作者。其他合作者包括康奈尔大学骆亦其教授、中国科学院地理科学与资源研究所牛书丽研究员和华东师范大学崔二乾博士、杜莹博士、魏宁博士生、周健博士、王婧博士。该研究工作得到科技部国家重点研发计划项目和上海市“基础研究特区计划”项目的共同支持。
论文第一作者：平佳烨（2020级博士生）
