近日，华东师范大学生态与环境科学学院，联合牛津大学、东京大学等研究机构，在PNAS发表题为“Cooperation and the evolution of bacterial niche breadth”的论文，揭示了细菌合作行为与生态位宽度在宏观演化尺度下协同演化的因果路径：合作基因的丢失导致细菌生态位的收缩。该研究为理解细菌适应潜力与地理分布格局的演化机制提供了新的解释。学院在站博士后郝春晖为论文的共同第一作者和通讯作者。
细菌生态位是理解细菌适应潜力、地理分布格局及群落/生态系统功能等关键生态和进化过程的核心性状。在物种水平，不同物种的生态位宽度不同：广适物种 （generalist）能适应多个不同环境，而专适物种（specialist）只能适应某类环境（图1）。一个关键科学问题是：细菌物种水平的生态位宽度是如何演化来的？
图1: 广适物种 vs. 专适物种
研究团队关注一种可能影响生态位宽度演化的因素——细菌合作行为。细菌合作常通过分泌到细胞外的蛋白质来实现，这些可被周围个体共享的细胞产物被称为“公共物品”（ public goods）。例如，细菌可分泌铁载体蛋白（siderophore），将环境中的不溶性铁转化为可溶性铁；这些可溶性铁不仅能被分泌者获取，也可能被周围其他细菌利用，从而形成合作效应。基于此，一个直观假说认为：分泌型合作蛋白能够在不同环境中提升资源可利用性（如提高铁的可利用性），使环境更利于细菌生存，降低其在不同环境间迁移的门槛，从而使合作能力更强的物种更可能演化出更宽的生态位（图2）。
图2: 分泌胞外合作蛋白的细菌 （蓝色）能够更好地在不同环境中迁移
然而，合作行为的基因组演化包含两个方向：合作基因的获取与丢失；生态位演化也包含两个方向：生态位扩张与收缩。因此，两种性状的协同演化可能对应四种不同的因果路径（图3）：
1）合作基因的获取导致生态位扩张；
2）合作基因的丢失导致生态位收缩；
3）生态位扩张导致合作基因的获取；
4）生态位收缩导致合作基因的丢失。
究竟哪种路径最能反映真实的主要因果方向，长期缺乏直接证据。
图3: 合作和生态位的协同演化可能有4种不同的因果方向
为探究细菌生态位宽度演化与合作行为协同演化的因果机制，研究团队发展了一种基于祖先性状推断（ancestral trait reconstruction）的系统发育因果推断方法：通过重建祖先物种的生态位宽度与基因组状态，追溯每一次演化转变（evolutionary transition）中，合作基因获取/丢失事件与生态位扩张/收缩事件的先后顺序。一般而言，先发生的演化事件更可能促成后发生事件，从而可用于推断因果方向。研究团队分析了超过2万个细菌物种的参考基因组，逐一检验上述四种假说，发现“合作基因的丢失导致生态位收缩”是细菌合作行为与生态位宽度协同演化的主要路径（图4）。这一结果揭示了合作基因的一种新机制：合作基因并非主要推动专适物种向广适物种演化的“促进机制”，而更像是维持已经存在的广适物种生态位宽度的“维持机制”。一旦合作基因丢失，广适物种的生态位就更可能随之收缩。
图4: 合作基因的丢失导致了生态位收缩 （d），而非基因获取导致了生态位扩张（c）
为什么合作基因难以推动“专适→广适”的长期转变？研究团队推断，尽管携带合作基因可能带来潜在收益（如提高资源获取效率），其成本也会形成选择压力并促使其丢失，例如合成与表达的能量消耗，以及更容易被不合成合作蛋白但是会利用这些蛋白的“作弊者”利用的风险。通过对171个物种的泛基因组 （pangenome）的分析，研究团队发现，合作基因更可能由泛基因组的附件基因组（accessory genome）携带，即只存在于该物种部分基因组/菌株中的基因 （图5）。这意味着合作基因的获得与丢失可能在相对较短时间内快速更替，从而难以对从专适性到广适性的长期演化转变产生显著影响。
图5: 合作基因更容易出现在细菌泛基因组的附件基因组中 （a），而长期演化尺度下与非合作基因的丢失/获得速率没有显著区别 （b）
论文链接：www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2520645123
